venerdì 21 aprile 2017

La Fauna di Ediacara del Neoproterozoico

di Nannai

Il Neoproterozoico (1.000 – 570 m.a.)



Il periodo che va dai 1000 ai 545 milioni di anni fa (Neoproterozoico) è un complesso mosaico di grandi sconvolgimenti geologico - ambientali, alcuni dei quali non hanno l’equivalente nel Fanerozoico. Si tratta del periodo nel quale sono maturati l'esplosione filetica del Cambriano e gli importanti cambiamenti faunistici che l’ hanno  preceduta. Vale la pena di delineare questo mosaico, in quanto è probabile che qualche tassello abbia contribuito a creare le condizioni per i grandi cambiamenti biologici.
Il Neoproterozoico comincia con un evento che si è ripetuto tre o quattro volte nella storia del pianeta, e cioè l’aggregazione delle masse continentali in un’unica “Pangea” (Rodinia, c. 1000 Ma). La formazione di una Pangea ha ricadute cospicue. Anzitutto l’eustatismo negativo: il supercontinente si colloca a livello topografico alto, per quello che viene chiamato effetto blanket (insufficiente smaltimento del calore di origine profonda), ed è soggetto a diffusa alterazione meteorica. Dato che questa consiste soprattutto in una carbonatazione dei silicati, il processo utilizza CO2 atmosferico, e quindi è un fattore di raffreddamento del clima. Nello stesso senso agisce la diminuzione del vulcanismo legata al ridotto sviluppo delle dorsali oceaniche caratteristico della situazione di Pangea.
Un supercontinente è intrinsecamente instabile per ragioni termiche, e in effetti anche Rodinia non ebbe vita lunga. 700 Ma fa non solo si era già disgregata (con formazione di nuovo bacini oceanici), ma era in fase di ri-aggregazione almeno parziale a bassa latitudine, come ci dice il paleomagnetismo. Il risultato fu un nuovo supercontinente (Gondwana) che si realizzò sui 650-600 Milioni di anni fa riunendo quelli che sono gli attuali continenti australi, grazie ad una serie di orogenesi collisionali, oggi perfettamente identificabili, e alla conseguente chiusura di alcuni, relativamente effimeri, oceani post-Rodinia.
Il periodo da 700 a 600 Ma (“Criogeniano”), dominato da grandi cambiamenti climatici, si aprì e si chiuse con due glaciazioni che si estesero alle basse latitudini, e furono quindi di entità superiore a quelle fanerozoiche. Alla frammentazione di Rodinia, infatti, non si era associato un miglioramento climatico. Lo sviluppo di nuovi, lunghi margini continentali sommersi (siti di rapida sedimentazione) aveva probabilmente comportato un forte sequestro di anidride carbonica (CO2) atmosferica mediante rapido seppellimento di materiale organico.
La principale documentazione delle glaciazioni è costituita da diamictiti che si intercalano entro le sequenze neoproterozoiche. Questi peculiari conglomerati, infatti, sono generalmente riferiti a deposito in ambiente glaciale, anche se non mancano vedute alternative, e qualcuno li ha addirittura interpretati come prodotti di impatto di grandi corpi extratellurici (impact ejecta). E’ notoria la difficoltà di correlare tra loro le sequenze sedimentarie precambriche, data la scarsità (quando non assenza) di fossili. Malgrado ciò, correlazioni soddisfacenti sono state oggi raggiunte nel Neoproterozoico, grazie alla estrema precisione delle datazioni radiometriche e in particolare del metodo U-Pb su zirconi, che è stato applicato con successo sui livelli vulcanitici intercalati nelle sequenze sedimentarie. Ha contribuito anche l’utilizzo di indicatori isotopici misurati in sedimenti marini (in particolare C, S e Sr), indicatori per i quali si sono potute costruire curve di variazione di valore globale.
Il numero delle glaciazioni neoproterozoiche è stato a lungo discusso, ma il progresso delle correlazioni ha infine permesso di raggiungere un ampio consenso. Si riconoscono una glaciazione intorno a 700 Ma (Sturziana) ed una a 600-590 Ma (Marinoana), entrambe note anche con vari altri nomi regionali, tra le quali si colloca un picco del valore del rapporto 34S\32S probabilmente connesso con una variazione dell’attività dei batteri solfato-riducenti (i quali utilizzano selettivamente l’isotopo leggero). A queste due glaciazioni se ne aggiunge dubitativamente una meno importante a 570 Ma. La correlazione copre ormai un ambito amplissimo, dall’Australia al 
Canada alle Svalbard alla Namibia alla Polonia alla Siberia al Mali, solo per citare le ubicazioni più note.
E’ sulla base di questi caratteri che è stato proposto per queste glaciazioni, in particolare per la Marinoana, il cosiddetto modello Snowball Earth, il quale assume una glaciazione globale incrementata per feedback positivo dall’aumento dell’albedo, glaciazione che avrebbe portato all’annullamento dell’attività biologica negli oceani. Ingegnoso quanto controverso, il modello postula una deglaciazione dovuta a un effetto serra indotto dal CO2 di origine vulcanica e dalla assenza del sink costituito dalla materia organica e incrementato (feedback positivo) dal vapor d’acqua creato dalla deglaciazione stessa. In un’atmosfera ricca di CO2, piogge acide avrebbero portato molti cationi all’oceano inducendo rapida precipitazione di carbonati (cap carbonates). Il modello dovrebbe presupporre il venir meno dell’apporto di detrito continentale nel periodo glaciale, e quindi una diminuzione del valore di 87Sr\86Sr che però non si riscontra (al contrario, si ha un aumento).
Con la formazione del cap carbonate marinoano si fa cominciare l’ultimo periodo del Neoproterozoico (“Neoproterozoico Terminale”). Sempre in condizioni di Pangea, compaiono i grandi acritarchi acantomorfi e poi, a circa 570 Ma, la fauna di Ediacara, che potrebbe avere trovato il suo spazio ecologico preparato dal declino degli stromatoliti e dalla probabile estinzione di massa legata alla glaciazione marinoana. Comparsa in corrispondenza di una anomalia negativa di delta 13C, tale fauna scompare a circa 544 Ma con un’altra anomalia negativa di delta 13C ed una anomalia positiva di iridio analoga a quella del limite Cretacico-Terziario: due fattori che suggeriscono una estinzione di massa causata da impatto meteoritico. La durata dell’anomalia di C è valutata sul milione di anni. A circa 544 Ma risale anche la drastica diminuzione di ampiezza della curva di variazione di delta 13C, che taluno attribuisce all’effetto di tampone degli organismi secretori di carbonato.
Un imbarazzante gap faunistico di circa 15 Ma, riempito solo dai peculiari taxa del Tommotiano, sembra interporsi tra l’estinzione della fauna di Ediacara e la principale esplosione filetica.
Abbiamo lasciato l’evoluzione geologica al tempo della grande glaciazione marinoana: al limite Pc/C le condizioni sono cambiate. Gondwana sta frammentandosi e tra i frammenti si sviluppa un intenso vulcanismo da rift che va arricchendo l’atmosfera in CO2. Mentre il clima si scalda, e si alza il livello eustatico, piattaforme continentali sommerse e mari epicontinentali forniscono un’abbondanza di nicchie ecologiche. Un’estinzione di massa ha creato spazio ecologico.
La frammentazione di Gondwana, e gli eventi che la precedono, predispongono condizioni favorevoli per l’esplosione della Vita. Forse Gaia, questa volta “coglie l’occasione” che aveva perso con la frammentazione di Rodinia?

La Fauna di Ediacara 

I primi ritrovamenti di organismi pluricellulari vennero fatti da ricercatori tedeschi in Namibia (Africa sudoccidentale).
La scoperta delle faune pluricellulari precambriane è tuttavia associata agli affioramenti delle colline di Ediacara, una zona arida e desolata dell’Australia sud-occidentale a circa 600 km a nord di Adelaide. La fauna di Ediacara è costituita da impronte (positive e negative) di macro-fossili (invertebrati) la cui età è compresa tra 620 e 550 milioni di anni. Inizialmente questa associazione si pensava fosse esclusiva dell’Australia, ma in seguito verrà trovata anche in Nord America, Europa ed Asia, risultando essere tipica del Tardo precambriano. Tutti gli autori concordano nel ritenere che la fauna di Ediacara fosse costituita da organismi dal corpo molle privi di parti dure. E pare che il paleoambiente fosse localizzato nella zona fotica. La fauna di Ediacara, che si è sviluppata tra il 580 e il 560 milioni di anni fa, dà il nome ad un intervallo stratigrafico chiamato Ediacariano, che è delimitato inferiormente dalle ultime tilliti della glaciazione Varangeriana (avvenuta tra 650 e 630 m. a. fa) e superiormente dalla base del Cambriano.
La fauna tipica di Ediacara sembra estinguersi nella parte alta dell’Ediacariano che è caratterizzata da Acritarchi alghe pluricellulari e tracce fossili abbondanti e ben differenziate.
 

Composizione: I componenti della fauna di Ediacara (circa 100 specie) posseggono dimensioni che variano da pochi centimetri a qualche decimetro. I tipi morfologici più comuni sono:
1)      Impronte “medusoidi” a profilo circolare con struttura concentrica dominante e simmetria radiale subordinata (gen. Cyclomedusa, Eoporpita, ediacaria, Ovatoscutum, Medusinites, ecc)
2)      Impronte “medusoidi” a simmetria radiale di ordine variabile e provviste di strutture particolari interpretate nei vari generi come tentacoli marginali (Hiemalora), gonadi /Hallidaya, Elasenia), canali gastrovascolari (Rugoconites), cavità gastrali (Bonata).
3)      Impronte circolari a simmetria radiale di ordine costante dal cui centro si diparte una struttura triradiale costituita da raggi semplici uncinati (Tribrachidium) o multiramificati (Albumares, Anfesta).
4)      Impronte frondiformi di organismi apparentemente coloniali molti dei quali sono privi di uno stelo assiale ma provvisti di una struttura di ancoraggio a forma di bulbo.
5)      Impronte da ovoidali ad allungate costituite da un capo a forma di ferro di cavallo o di mezzaluna e da un corpo che porta un numero di segmenti variabile da cinque a oltre quaranta.
6)      Impronte ovali a forma di scudo con un bordo anteriore rilevato e una cresta mediana dalla quale si dipartono solchi radiali interpretati come appendici.

Il problema dell’interpretazione sistematica 

La fauna di Ediacara è oggetto attualmente di due interpretazioni:

a)      La prima, sostenuta da Glaessner (1984) e dalla scuola australiana, afferma che questi organismi costituiscano i rappresentanti primitivi di alcuni gruppi attuali (celenterati, anellidi, artropodi, ecc.). Ad es., alcune forme frondiformi rientrerebbero negli ottocoralli (Ranger e Charnia) o nei pennatularidi (Charniodiscus, Pteridinium)(Jenkins, 1985), forme ovali come Dickinsonia sono state avvicinate a vermi segmentati, mentre forme allungate come Spriggina non sarebbero altro che artropodi precursori del phylum Multiramia che comprende trilobiti, crostacei e chelicerati.
b)      Secondo Fendonkin (1985;1986), il carattere primitivo della simmetria radiale (Radiata) rispetto a quella bilaterale (Bilateralia) è documentato dalla sua maggiore frequenza nella Fauna di Ediacara, cioè all’inizio della storia degli animali. Su questa base l’autore asserisce anche che i celenterati sarebbero anche il gruppo più primitivo dei Metazoi. Egli riconosce anche che l’organizzazione bilaterale segmentata che è alla base della locomozione peristaltica, è ben rappresentata nel Vendiano.
c)      La seconda interpretazione, sostenuta da Seilacher, e seguita anche da Jan Bergstrom, propone che gli organismi a corpo molle del Vendiano non hanno nessuna affinità con i metazoi del Fanerozoico ma che rappresentino un gruppo a se stante di organismi multicellulari (Vendozoa) che si estinsero poco prima della fine del Precambriano. In particolare è stato osservato che le stesse impronte “medusoidi”, ritenute le forme più facilmente interpretabili, hanno in realtà una distribuzione degli elementi radiali e concentrici invertita rispetto alle vere meduse del Fanerozoico. Sempre secondo l’ipotesi di Seilacher, il modello funzionale della fauna di Ediacara caratterizzato da morfologie unipolari, bipolari e radiali con una struttura pneumatica “a trapunta”  non sarebbe stato adeguato all’avvento dei predatori macrofagi. Anche il tegumento sottile ed elastico che probabilmente rivestiva gli organismi di Ediacara, non costituiva certamente una resistenza efficace contro la predazione. In definitiva secondo Seilacher i Vendozoa rappresenterebbero un esperimento evolutivo fallito. I progenitori dei metazoi attuali andrebbero ricercati negli organismi che hanno lasciato le numerose tracce fossili nella parte alta del Vendiano.

Una caratteristica comune a tutti i rappresentanti della Fauna di Ediacara è quella di avere un corpo quasi laminare con superficie corporea molto ampia e un volume corporeo estremamente ridotto. Poiché questi organismi non presentano traccia di bocca  di sistemi circolatorio, respiratorio e digerente, è probabile che tutti i processi metabolici avvenissero attraverso il corpo che quindi doveva necessariamente avere un elevato rapporto superficie/volume. Queste caratteristiche si accordano molto bene con un modo nutrizionale fotoautotrofico o chemiotrofico che presuppone rapporti simbiotici con alghe o batteri.
È interessante osservare che la presenza di diversi esemplari perfettamente conservati trovati nelle torbiditi dell’isola di Terranova e dell’Inghilterra può essere imputabile a fenomeni di trasporto, a modo di vita pelagico oppure può favorire l’ipotesi dell’endosimbiosi con batteri chemiosintetici piuttosto che con organismi fotosintetizzanti; questa ipotesi richiama il caso di alcuni pogonofori[1] attuali simbionti con batteri chemioautotrofi, per i quali è stato coniato il termine di “animali autotrofi”.
L’associazione ospite-simbionte risulta particolarmente favorita in acque povere di risorse trofiche come dovevano essere quelle dei mari del tardo Precambriano.

Scomparsa: Il problema della scomparsa della Fauna di Ediacara va considerato nel contesto delle osservazioni precedenti; in particolare le cause della estinzione, la prima tra i Metazoi, sono state attribuite prevalentemente:
1)      all’affermarsi di nuove strategie alimentari come  l’eterotrofia molto più efficiente rispetto alla fototrofia e alla chemiotrofia  e in particolare al successo dei predatori. Ciò sarebbe provato anche dal declino degli stromatoliti, iniziato attorno a 800 milioni di anni fa, i cui tappeti algali venivano presumibilmente consumati da animali mobili provvisti di apparati radulari.
2)      A un fenomeno di eutrofizzazione degli oceani documentato da un imponente aumento di depositi fosfatici.
3)      A un evento oceanico anossico (anossia) accompagnato da una successione di fasi regressive-trasgressive, la più importante delle quali è documentata nella Piattaforma dello Yangtze da uno hiatus all’inizio della trasgressione Meishucuniana.




[1] Pogonofori = animali vermiformi cubicoli molto lunghi e sottili, privi di apparato digerente, che vivono nelle grandi profondità marine all’interno di tubi chitinosi.

mercoledì 22 marzo 2017

Cohen - Origini dei Sacerdoti del Vecchio Testamento

tr. Nannai

from: MG Thomas; K Skorecki ad; H Ben-Amid; T Parfitt - Origins_of_Old_Testament_priests - Nature 1998

Secondo la tradizione giudea (ebrea), seguendo l'Esodo dall'Egitto, ai maschi della tribù di Levi, di cui Mosè era un membro, furono designati delle speciali responsabilità religiose, e i discendenti maschi di Aronne, suo fratello, furono scelti per servire come Sacerdoti (Cohanim).
Nella misura in cui l'eredità patrilineare è stata seguita sin da qualche tempo intorno al periodo del Tempio ( all'incirca 3.000-2000 anni prima di oggi) il cromosoma Y degli attuali Cohanim e Leviti si mostra essere non solo distinguibile da quelli degli altri ebrei, ma - data la dispersione del sacerdozio dopo la distruzione del Tempio - essi derivano da un antenato comune non più recente del periodo del Tempio. Qui mostriamo che sebbene I cromosomi Y dei Leviti siano diversi, I cromosomi Cohen sono omogenei. Tracciamo l'origine dei cromosomi Cohen fino a circa 3000 anni prima di oggi, fino all'inizio durante il periodo del Tempio.
Abbiamo caratterizzato una specifica variazione del cromosoma Y in sei microsatelliti (ripetizioni di brevi sequenze nucleotidiche) e sei polimorfismi in unico evento (UEPs)in un campione di 306 maschi ebrei.  Provenienti da Israele, Canada, e Regno Unito. Abbiamo trovato 112 aplotipi combinati (vedi informazioni aggiuntive). 




Nonostante l'ampia diversità tra gli israeliti, un singolo aplotipo (il Cohen modal aplotipo) è sorprendentemente frequente sia nei Cohanim Ashkenaziti che Sefarditi (Tabella 1 e informazioni supplementari).
A causa dell'instabilità del microsatellite, è utile definire un cluster (gruppo) modale di cromosomi correlati come l'aplotipo modale e tutti I suoi vicini con una sola mutazione nei loci di microsatellite, che tutti condividono gli stessi marcatori UEP. Nei Cohanim aschenaziti e sefarditi, l'aplotipo modale (gruppo) presenta frequenze di 0.449 (0.694) e 0.561 (0614) rispettivamente. Per comparazione, tra gli ashkenaziti e I sefarditi di Israele le frequenze sono di 0.132 (0.147) e 0.098 (0.138), rispettivamente. I Leviti , a differenza dei Cohanim, hanno un numero significativo di Y cromosomi in tre diversi gruppi definiti UEP (Tabella 1), che indica che I cromosomi leviti hanno origini eterogenee. I leviti contemporanei, pertanto, non sono diretti discendenti patrilineari di un gruppo tribale paternalmente correlati. L'identificazione della frequenza del di UEP dei cromosomi del gruppo B, e dei Leviti Ashkenazi in particolare l'aplotipo modale (informazioni supplementari), in altre popolazioni può aiutare a scoprire le origini dell'eterogeneità dei Leviti.
Per sistemi a singolo locus, altamente polimorfici, l'identificazionde degli aplotipi con distribuzioni limitare possono fornire "firme" di antiche connessioni che sono state parzialmente oscurate dalla successiva mescolanza con altre popolazioni. Il flusso genetico dai Cohanim potrebbe spiegare la presenza dell'aplotipo modale Cohen sia aschenazita che sefardita d'Israele o potrebbe essere una firma dell'antica popolazione ebrea. L'aplotipo modale Cohen può quindi essere utile per testare le ipotesi per quanto riguarda il rapporto tra le  specifiche comunità contemporanee e l'antico popolo ebraico.
Data il relativo isolamento delle comunità Ashkenazite e Sefardite negli ultimi 500 anni, la presenza dello stesso aplotipo modale nei Cohanim di entrambe le comunità suggerisce fortemente una comune origine. È interessante, perciò, stimare il tempo in cui i Cromosomi Cohen siano derivati da un comune cromosoma ancestrale (tempo di coalescenza).
Assumiamo che l'aplotipo modale è ancestrale a causa della sua alta frequenza e escludiamo dalle analisi I pochi cromosomi Cohen che appaiono non essere correlati a dei loro membri di differenti gruppi UEP (tabella 1)
La distribuzione delle dimensioni degli alleli all'interno dei gruppi UEP  dal microsatellite trinucleotidico DYS388 indica un allontanamento dalla mutazione a modello graduale. Poichè questo modello alla base del metodo lo useremo per stimare il tempo di coalescenza dei cromosomi Cohen abbiamo omesso DYS388 dalle analisi.
Sotto mutazioni graduali, la media quadratica di differenza (ASD) in termini di dimensioni di allele tra tutti I cromosomi in corso e l'aplotipo ancestrale, una media di oltre 2,3 loci ha una aspettativa di mt, dove m è la percentuale di mutazione e t il tempo di coalescenza. Prendendo le comunità ashkenazite e sefardite nel loro complesso, il valore per ASD è 0.2226. Ipotizzando un tasso di mutazione di 0.0021 (rif.4) questo fornisce una stima di 106 generazioni, che per un tempo di generazione di 25 (30) anni fornisce una stima di 2650 (3180) anni prima del presente, datando la coalescenza dei cromosomi Cohanim tra l'Esodo e la distruzione del primo Tempio avvenuta nel 586 a.C. Le stime, basate sui campioni aschenaziti e sefarditi presi separatamente, sono rispettivamente di 2619 (3142) e 2684 (3221) anni prima del presente.
Per ottenere intervalli di confidenza sulla distanza tra cromosomi ancestrali e cromosomi campionati (ignorando l'incertezza nel tasso di mutazione), si nota che la maggior parte degli aplotipi non ancestrali sono singoletti, che indica che la genealogia che collega i cromosomi Cohen è più come una "genealogia a stella"caratteristico di una rapida crescita piuttosto che la genealogia correlata caratteristica di popolazioni di dimensioni costanti. Per ottenere degli intervalli di fiducia in questo caso, si assume che le mutazioni M si verificano durante le 106 generazioni, con M essendo una variabile aleatoria di Poisson con parametro 106 m. Il numero di mutazioni aumenta le dimensioni dell'allele (d) è tratto da una distribuzione binomiale con parametri 0.5 e M (0.5 riflette le dimensioni di simmetria di mutazioni)che porta alla distanza D = (2d-M). In una genealogia a stella, abbiamo 485 osservazioni di D (il numero di loci moltiplicato per le dimensioni del campione).
Gli intervalli di confidenza sono ottenuti ripetendo questo processo 1000 volte e prendendo I percentili associati 2.5 e 97.5, portando ad un intervallo di confidenza di 95% di 85 - 130 generazioni per I campioni combinati aschenaziti e sefarditi o per un tempo di generazione di 25 anni, 2100-3250 anni prima del presente. In base a queste ipotesi, l'intervallo di confidenza di 95%  l'origine dei cromosomi Y sacerdotali in un momento durante o poco prima del periodo del Tempio nella storia ebraica. L'incertezza nel tasso di mutazione amplia in modo significativo questi intervalli (se si assumono intervalli di confidenza conservativi al 95% sia sulla distanza che sulla percentuale di mutazione porta ad un intervallo di 34 - 455 generazini) come farebbe supporre una diversa ipotesi sulla forma della genealogia del Cromosoma Y dei Cohen.  

Mark G. Thomas
The Centre for Genetic Anthropology,
Departments of Biology and Anthropology,
University College London, London WC1E 6BT, UK
Karl Skorecki*†, Haim Ben-Ami†
* Bruce Rappaport Faculty of Medicine and
Research Institute, Technion, Haifa 31096, Israel
† Rambam Medical Centre, Haifa 31096, Israel
Tudor Parfitt
School of Oriental and African Studies,
University of London, London WC1H OXG, UK
Neil Bradman, David B. Goldstein
Department of Zoology, University of Oxford,
Oxford OX1 3PS, UK
e-mail: david.goldstein@zoo.ox.ac.uk